הצגת המקור של הדף "פורפירומונס ג'ינג'יוואליס"

{{מיון}}

'''פורפירומונס ג'ינג'יוואליס''' ([[שם מדעי]]: '''Porphyromonas gingivalis''') שייך [[מערכה (טקסונומיה)|למערכה]] {{קישור שפה|2=Bacteroidota|3=בקטרואידוטה}} והוא [[מין (טקסונומיה)|מין]] של [[בצילוס (חיידק)|מתג]] [[חיידקים גראם-שליליים|גראם שלילי]], חסר-תנועה ו[[אורגניזם אל-אווירני|אנאירובי]] אשר [[פתוגניות|מחולל-מחלות]]. המין יוצר מושבות שחורות על אגר-דם.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=J. P. Lewis, J. A. Dawson, J. C. Hannis, D. Muddiman, F. L. Macrina|שם=Hemoglobinase activity of the lysine gingipain protease (Kgp) of Porphyromonas gingivalis W83|כתב עת=Journal of Bacteriology|כרך=181|שנת הוצאה=1999-08|עמ=4905–4913|doi=10.1128/JB.181.16.4905-4913.1999|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10438761/|שפה=אנגלית}}</ref> חיידק זה נמצא בחלל הפה<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://telem.openu.ac.il/courses/c20237/smellymouth.htm|כותרת=המדע של ריחות הפה|אתר=telem.openu.ac.il|שפה=עברית|תאריך_וידוא=2023-05-20}}</ref> ושייך ל[[הקומפלקס האדום|קומפלקס האדום]] - קבוצת חיידקים המעורבת [[מחלת חניכיים|במחלות חניכיים]] חמורות<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Mariko Naito, Hideki Hirakawa, Atsushi Yamashita, Naoya Ohara, Mikio Shoji, Hideharu Yukitake, Keisuke Nakayama, Hidehiro Toh, Fuminobu Yoshimura, Satoru Kuhara, Masahira Hattori, Tetsuya Hayashi, Koji Nakayama|שם=Determination of the genome sequence of Porphyromonas gingivalis strain ATCC 33277 and genomic comparison with strain W83 revealed extensive genome rearrangements in P. gingivalis|כתב עת=DNA research: an international journal for rapid publication of reports on genes and genomes|כרך=15|שנת הוצאה=2008-08|עמ=215–225|doi=10.1093/dnares/dsn013|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18524787/|שפה=אנגלית}}</ref> וכן הוא נמצא במערכת העיכול העליונה, בדרכי הנשימה ובמעי [[המעי הגס|הגס]] ובודד גם בתרביות מנשים עם [[וגינוזיס חיידקי]].<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Charlene W. J. Africa, Janske Nel, Megan Stemmet|שם=Anaerobes and bacterial vaginosis in pregnancy: virulence factors contributing to vaginal colonisation|כתב עת=International Journal of Environmental Research and Public Health|כרך=11|שנת הוצאה=2014-07-10|עמ=6979–7000|doi=10.3390/ijerph110706979|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25014248/}}</ref>

החיידק פ. ג'ינג'יוואליס מסוגל לפרק [[קולגן]] באמצעות [[אנזים|אנזימי]] הקולגנאז שלו.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=T. Kato, N. Takahashi, H. K. Kuramitsu|שם=Sequence analysis and characterization of the Porphyromonas gingivalis prtC gene, which expresses a novel collagenase activity|כתב עת=Journal of Bacteriology|כרך=174|שנת הוצאה=1992-06|עמ=3889–3895|doi=10.1128/jb.174.12.3889-3895.1992|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1317840|שפה=אנגלית}}</ref> הוא מייצר גם את האנזים {{קישור שפה|2=peptidyl-arginine deiminase|3=פפטידיל-ארגינין דה-אימינאז}}, המעורב ב{{קישור שפה|2=Citrullination|3=ציטרולינציה}}.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Natalia Wegner, Robin Wait, Aneta Sroka, Sigrun Eick, Ky-Anh Nguyen, Karin Lundberg, Andrew Kinloch, Shauna Culshaw, Jan Potempa, Patrick J. Venables|שם=Peptidylarginine deiminase from Porphyromonas gingivalis citrullinates human fibrinogen and α-enolase: implications for autoimmunity in rheumatoid arthritis|כתב עת=Arthritis and Rheumatism|כרך=62|שנת הוצאה=2010-09|עמ=2662–2672|doi=10.1002/art.27552|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20506214/|שפה=אנגלית}}</ref> בניסויי [[אין ויטרו|מבחנה]] הודגם שהחיידק יכול לפלוש ל[[פיברובלסט]]ים של [[חניכיים]] [[אדם|אנושיים]] ולשרוד בנוכחות [[אנטיביוטיקה]].<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Muhammad Irshad, Wil A. van der Reijden, Wim Crielaard, Marja L. Laine|שם=In vitro invasion and survival of Porphyromonas gingivalis in gingival fibroblasts; role of the capsule|כתב עת=Archivum Immunologiae Et Therapiae Experimentalis|כרך=60|שנת הוצאה=2012-12|עמ=469–476|doi=10.1007/s00005-012-0196-8|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22949096/|שפה=אנגלית}}</ref> פ. ג'ינג'יוואליס פולש גם ל[[תא]]י [[אפיתל]] החניכיים ומשתמש במגוון מנגנוני הגנה והתחמקות כנגד מערכת החיסון, המאפשרים לו הישרדות ממושכת (זיהום כרוני) וכן התרבות מהירה וגרימת מחלה חריפה.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=J. S. Lee, Ö Yilmaz|שם=Key Elements of Gingival Epithelial Homeostasis upon Bacterial Interaction|כתב עת=Journal of Dental Research|כרך=100|שנת הוצאה=2021-04|עמ=333–340|doi=10.1177/0022034520973012|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33203318/}}</ref> בנוסף, במחקר לאיתור פ. ג'ינג'יוואליס על ידי ניתוח ליזר מיקרוסקופי ו-[[Real Time PCR|qRT-PCR]] נצפה מיקום משותף של החיידק עם [[תא T מסייע|תאי T מסייעים]].<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Helene Guyodo, Vincent Meuric, Laetitia Le Pottier, Bénédicte Martin, Ahmad Faili, Jacques-Olivier Pers, Martine Bonnaure-Mallet|שם=Colocalization of Porphyromonas gingivalis with CD4+ T cells in periodontal disease|כתב עת=FEMS immunology and medical microbiology|כרך=64|שנת הוצאה=2012-03|עמ=175–183|doi=10.1111/j.1574-695X.2011.00877.x|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22066676|שפה=אנגלית}}</ref> טיפול ב[[ביספוספונטים|ביספוספונט]] {{קישור שפה|2=Zoledronic acid|3=חומצה זולנדרונית}} (תרופה נגד [[דלדול עצם|אוסטאופורוזיס]]) פוגע בעמידות שכבת האפיתל של החניכיים כנגד הזיהום.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Hanyu Sun, Pugeng Li, Qingci Kong, Feilong Deng, Xiaolin Yu|שם=Zoledronic acid affects the process of Porphyromonas gingivalis infecting oral mucosal epithelial barrier: An in-vivo and in-vitro study|כתב עת=Frontiers in Cellular and Infection Microbiology|כרך=13|שנת הוצאה=2023|עמ=1104826|doi=10.3389/fcimb.2023.1104826|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/37056703/|שפה=אנגלית}}</ref>

בחולים הסובלים מדלקת חניכיים חמורה ניתן לזהות רמות גבוהות של נוגדנים ספציפיים לחיידק, והם קשורים לנוכחות של [[נוגדנים עצמיים]] ספציפיים ול[[אוטם שריר הלב]].<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Charlotte de Vries, Guillermo Ruacho, Elin Kindstedt, Barbara Aleksandra Potempa, Jan Potempa, Björn Klinge, Pernilla Lundberg, Elisabet Svenungsson, Karin Lundberg|שם=Antibodies to Porphyromonas gingivalis Are Increased in Patients with Severe Periodontitis, and Associate with Presence of Specific Autoantibodies and Myocardial Infarction|כתב עת=Journal of Clinical Medicine|כרך=11|שנת הוצאה=2022-02-15|עמ=1008|doi=10.3390/jcm11041008|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35207282/|שפה=אנגלית}}</ref> זיהום בפ. ג'ינג'יוואליס נקשר גם למחלת [[מחלת אלצהיימר|אלצהיימר]]{{הערה|שם=dominy|{{צ-מאמר|מחבר=Stephen S. Dominy, Casey Lynch, Florian Ermini, Malgorzata Benedyk, Agata Marczyk, Andrei Konradi, Mai Nguyen, Ursula Haditsch, Debasish Raha, Christina Griffin, Leslie J. Holsinger, Shirin Arastu-Kapur, Samer Kaba, Alexander Lee, Mark I. Ryder, Barbara Potempa, Piotr Mydel, Annelie Hellvard, Karina Adamowicz, Hatice Hasturk, Glenn D. Walker, Eric C. Reynolds, Richard L. M. Faull, Maurice A. Curtis, Mike Dragunow, Jan Potempa|שם=Porphyromonas gingivalis in Alzheimer's disease brains: Evidence for disease causation and treatment with small-molecule inhibitors|כתב עת=Science Advances|כרך=5|שנת הוצאה=2019-01|עמ=eaau3333|doi=10.1126/sciadv.aau3333|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30746447/|שפה=אנגלית}}}} ולדלקת [[דלקת מפרקים שיגרונית|מפרקים שגרונית]].<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Z. Yusof, S. R. Porter, J. Greenman, C. Scully|שם=Levels of serum IgG against Porphyromonas gingivalis in patients with rapidly progressive periodontitis, rheumatoid arthritis and adult periodontitis|כתב עת=The Journal of Nihon University School of Dentistry|כרך=37|שנת הוצאה=1995-12|עמ=197–200|doi=10.2334/josnusd1959.37.197|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8820338/|שפה=אנגלית}}</ref><ref>{{צ-מאמר|מחבר=Jean-Marie Berthelot, Benoît Le Goff|שם=Rheumatoid arthritis and periodontal disease|כתב עת=Joint Bone Spine|כרך=77|שנת הוצאה=2010-12|עמ=537–541|doi=10.1016/j.jbspin.2010.04.015|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20646949/|שפה=אנגלית}}</ref> בחולים עם דלקת מפרקים שגרונית, יש שכיחות מוגברת של מחלות חניכיים, ונוגדנים נגד החיידק שכיחים יותר באופן משמעותי.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Mesut Ogrendik, Siranus Kokino, Ferda Ozdemir, Philip S. Bird, Stephen Hamlet|שם=Serum antibodies to oral anaerobic bacteria in patients with rheumatoid arthritis|כתב עת=MedGenMed: Medscape General Medicine|כרך=7|שנת הוצאה=2005-06-16|עמ=2|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16369381/|שפה=אנגלית}}</ref>

[[אנטיגן|אנטיגניות]] שונה של [[קפסולה חיידקית|הקפסולה החיידקית]] של פ. ג'ינג'יוואליס (הפוליסכריד הקפסולרי) בזנים שונים של החיידק, משמשת בחלוקתם ל"[[סרוטיפ]]ים{{ביאור|סרוטיפים הם קבוצות הנבדלות באמצעות בדיקה סרולוגית.}} <small>(אנ')</small> של K".{{הערה|שם=bear|{{צ-מאמר|מחבר=Gabriela d'Empaire, Michael T. Baer, Frank C. Gibson|שם=The K1 serotype capsular polysaccharide of Porphyromonas gingivalis elicits chemokine production from murine macrophages that facilitates cell migration|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=74|שנת הוצאה=2006-11|עמ=6236–6243|doi=10.1128/IAI.00519-06|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16940143/|שפה=אנגלית}}}}<ref>American Academy of Periodontology 2010 In-Service Exam, question A-85</ref> מחקרים של סרוטיפים אלו גילו יחסי גומלין בין זני חיידק זה לבין חיידק Fusobacterium nucleatum,<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Graciela Rosen, Michael N. Sela|שם=Coaggregation of Porphyromonas gingivalis and Fusobacterium nucleatum PK 1594 is mediated by capsular polysaccharide and lipopolysaccharide|כתב עת=FEMS microbiology letters|כרך=256|שנת הוצאה=2006-03|עמ=304–310|doi=10.1111/j.1574-6968.2006.00131.x|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16499621/|שפה=אנגלית}}</ref> תגובת מערכת החיסון{{הערה|שם=bear}} וסיכון לסרטן הלבלב.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Dominique S. Michaud, Jacques Izard, Charlotte S. Wilhelm-Benartzi, Doo-Ho You, Verena A. Grote, Anne Tjønneland, Christina C. Dahm, Kim Overvad, Mazda Jenab, Veronika Fedirko, Marie Christine Boutron-Ruault, Françoise Clavel-Chapelon, Antoine Racine, Rudolf Kaaks, Heiner Boeing, Jana Foerster, Antonia Trichopoulou, Pagona Lagiou, Dimitrios Trichopoulos, Carlotta Sacerdote, Sabina Sieri, Domenico Palli, Rosario Tumino, Salvatore Panico, Peter D. Siersema, Petra H. M. Peeters, Eiliv Lund, Aurelio Barricarte, José-María Huerta, Esther Molina-Montes, Miren Dorronsoro, J. Ramón Quirós, Eric J. Duell, Weimin Ye, Malin Sund, Björn Lindkvist, Dorthe Johansen, Kay-Tee Khaw, Nick Wareham, Ruth C. Travis, Paolo Vineis, H. Bas Bueno-de-Mesquita, Elio Riboli|שם=Plasma antibodies to oral bacteria and risk of pancreatic cancer in a large European prospective cohort study|כתב עת=Gut|כרך=62|שנת הוצאה=2013-12|עמ=1764–1770|doi=10.1136/gutjnl-2012-303006|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22990306/|שפה=אנגלית}}</ref>

== גנום ==
הגנום של פ. ג'ינג'יוואליס תואר ב-2003 וחשף 1,990 [[מסגרת קריאה#מסגרת קריאה פתוחה|מסגרות קריאה פתוחות]] (כלומר רצפים מקודדי חלבון), המקודדים ב-2,343,479 צמדי-בסיסים. הגנומים הדומים ביותר לגנום של פ. ג'ינג'יוואליס הם אלו של בקטרואידס תטא-יוטא-אומיקרון (Bacteroides thetaiotaomicron) ובקטרואידס פראג'יליס (B. fragilis).<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Karen E. Nelson, Robert D. Fleischmann, Robert T. DeBoy, Ian T. Paulsen, Derrick E. Fouts, Jonathan A. Eisen, Sean C. Daugherty, Robert J. Dodson, A. Scott Durkin, Michelle Gwinn, Daniel H. Haft, James F. Kolonay, William C. Nelson, Tanya Mason, Luke Tallon, Jessica Gray, David Granger, Hervé Tettelin, Hong Dong, Jamie L. Galvin, Margaret J. Duncan, Floyd E. Dewhirst, Claire M. Fraser|שם=Complete genome sequence of the oral pathogenic Bacterium porphyromonas gingivalis strain W83|כתב עת=Journal of Bacteriology|כרך=185|שנת הוצאה=2003-09|עמ=5591–5601|doi=10.1128/JB.185.18.5591-5601.2003|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12949112/|שפה=אנגלית}}</ref> לפי הערכות, 463 מתוך הגנים הם [[גן (ביולוגיה)|גנים]] חיוניים לצמיחה במבחנה.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=J. A. Hutcherson, H. Gogeneni, D. Yoder-Himes, E. L. Hendrickson, M. Hackett, M. Whiteley, R. J. Lamont, D. A. Scott|שם=Comparison of inherently essential genes of Porphyromonas gingivalis identified in two transposon-sequencing libraries|כתב עת=Molecular Oral Microbiology|כרך=31|שנת הוצאה=2016-08|עמ=354–364|doi=10.1111/omi.12135|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26358096/|שפה=אנגלית}}</ref>

== אקולוגיה ==
פ. ג'ינג'יוואליס ממלא תפקיד חשוב בהופעת [[דלקת חניכיים]] כרונית של מבוגרים על אף שהוא נמצא בחלל הפה במספרים נמוכים יחסית. הוא גורם לשינוי באוכלוסייה החיידקית של חלל הפה וליכולת צמיחה בלתי מבוקרת של קהילת החיידקים ה[[קומנסליזם|קומנסאלית]] שם. הפגיעה הזיהומית ברקמת תאי המארח גורמת תגובה חיסונית עם [[מחלת חניכיים|דלקת של סביבת השן]].<ref>{{צ-מאמר|מחבר=R. P. Darveau, G. Hajishengallis, M. A. Curtis|שם=Porphyromonas gingivalis as a potential community activist for disease|כתב עת=Journal of Dental Research|כרך=91|שנת הוצאה=2012-09|עמ=816–820|doi=10.1177/0022034512453589|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22772362|שפה=אנגלית}}</ref><ref name=":3">{{צ-מאמר|מחבר=Masae Kuboniwa, Yoshiaki Hasegawa, Song Mao, Satoshi Shizukuishi, Atsuo Amano, Richard J. Lamont, Ozlem Yilmaz|שם=P. gingivalis accelerates gingival epithelial cell progression through the cell cycle|כתב עת=Microbes and Infection|כרך=10|שנת הוצאה=2008-02|עמ=122–128|doi=10.1016/j.micinf.2007.10.011|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18280195|שפה=אנגלית}}</ref>

פ. ג'ינג'יוואליס נמצא מעורב בהגברת הנזק של חיידקים קומנסאליים אחרים ב[[אין ויוו|ניסויי בעלי חיים]] וב[[אין ויטרו|ניסויי מבחנה]]: שלפוחיות-קרום של פ. ג'ינג'יוואליס איפשרו פלישה של חיידקי [[טנרלה פורסיתיה]] לתאי אפיתל.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Satoru Inagaki, Shinsuke Onishi, Howard K. Kuramitsu, Ashu Sharma|שם=Porphyromonas gingivalis vesicles enhance attachment, and the leucine-rich repeat BspA protein is required for invasion of epithelial cells by "Tannerella forsythia"|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=74|שנת הוצאה=2006-09|עמ=5023–5028|doi=10.1128/IAI.00062-06|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16926393|שפה=אנגלית}}</ref> אובדן עצם בין שיני עכברים נמצא מוגבר כאשר הוחדר זיהום הכולל פ. ג'ינג'יוואליס ו{{קישור שפה|2=Treponema denticola|3=טרפונמה דנטקולה}} במשותף.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=R. K.-H. Orth, N. M. O'Brien-Simpson, S. G. Dashper, E. C. Reynolds|שם=Synergistic virulence of Porphyromonas gingivalis and Treponema denticola in a murine periodontitis model|כתב עת=Molecular Oral Microbiology|כרך=26|שנת הוצאה=2011-08|עמ=229–240|doi=10.1111/j.2041-1014.2011.00612.x|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21729244|שפה=אנגלית}}</ref> כאשר זוהמו עכברי מעבדה בפ. ג'ינג'יוואליס כחיידק יחיד, בעכברים שהיו קודם נטולי חיידקים פתוגניים לא התפתחה דלקת חניכיים, ולעומתם עכברי המעבדה הרגילים פיתחו דלקת חניכיים. מכאן הוסק, כי פ. ג'ינג'יוואליס לבדו אינו יכול לגרום לדלקת חניכיים.<ref name=":2">{{צ-מאמר|מחבר=George Hajishengallis, Shuang Liang, Mark A. Payne, Ahmed Hashim, Ravi Jotwani, Mehmet A. Eskan, Megan L. McIntosh, Asil Alsam, Keith L. Kirkwood, John D. Lambris, Richard P. Darveau, Michael A. Curtis|שם=Low-abundance biofilm species orchestrates inflammatory periodontal disease through the commensal microbiota and complement|כתב עת=Cell Host & Microbe|כרך=10|שנת הוצאה=2011-11-17|עמ=497–506|doi=10.1016/j.chom.2011.10.006|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22036469|שפה=אנגלית}}</ref>

== גורמי אלימות ==
גורמי {{קישור שפה|2=Virulence|3=אלימות (מיקרוביולוגיה)||4=האלימות}} {{ביאור|גורמי האלימות (או פקטורי וירולנטיות), הם המרכיבים המקנים לחיידק יכולת לגרום נזק למארח.}} של פ. ג'ינג'יוואליס הם מרובים:

=== התחמקות מהגנות מערכת החיסון של המארח ===
פ. ג'ינג'יוואליס נוקט במספר שיטות להתחמקות מהתגובות ה[[דלקת]]יות (החיסוניות) של המארח והן חשובות לאלימותו של החיידק.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=George Hajishengallis|שם=Porphyromonas gingivalis-host interactions: open war or intelligent guerilla tactics?|כתב עת=Microbes and Infection|כרך=11|שנת הוצאה=2009|עמ=637–645|doi=10.1016/j.micinf.2009.03.009|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19348960|שפה=אנגלית}}</ref> הוא עושה זאת על ידי שימוש בשילוב של רב סוכר של דופן החיידק (פוליסכריד קפסולרי), שלוחות ייחודיות (פימבריה ארוכות) ואנזימים (ג'ינג'יפאינים), תוך ניצול חלבוני בקרה חיסוניים של המארח<ref name=":2" /><ref name=":1" /> ומביא לפירוק של נוגדנים,<ref name=":0" /> לדיכוי של [[ציטוקין|ציטוקינים]]<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Shuang Liang, Jennifer L. Krauss, Hisanori Domon, Megan L. McIntosh, Kavita B. Hosur, Hongchang Qu, Fenge Li, Apostolia Tzekou, John D. Lambris, George Hajishengallis|שם=The C5a receptor impairs IL-12-dependent clearance of Porphyromonas gingivalis and is required for induction of periodontal bone loss|כתב עת=Journal of Immunology (Baltimore, Md.: 1950)|כרך=186|שנת הוצאה=2011-01-15|עמ=869–877|doi=10.4049/jimmunol.1003252|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21149611|שפה=אנגלית}}</ref> ולשיבוש מסלולי איתות הכוללים [[כימוקין|כימוקינים]]<ref>{{צ-מאמר|מחבר=George Hajishengallis, Min Wang, Shuang Liang, Martha Triantafilou, Kathy Triantafilou|שם=Pathogen induction of CXCR4/TLR2 cross-talk impairs host defense function|כתב עת=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|כרך=105|שנת הוצאה=2008-09-09|עמ=13532–13537|doi=10.1073/pnas.0803852105|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18765807}}</ref> האחראים לגיוס [[נויטרופיל|ניוטרופילים]]. כאשר פ. ג'ינג'יוואליס חודר לתאי המארח, הוא מסוגל לעכב [[אפופטוזה|אפופטוזיס]] שלהם על ידי דיכוי של מסלול {{קישור שפה|2=JAK/Stat|3=יאנוס קינאז}} השולט על מסלולי בקרת האפופטוזיס ב[[מיטוכונדריון|מיטוכונדריה]].<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Mao S, Park Y, Hasegawa Y, Tribble Gd, James Ce, Handfield M, Stavropoulos Mf, Yilmaz O, Lamont Rj|שם=Intrinsic apoptotic pathways of gingival epithelial cells modulated by Porphyromonas gingivalis|כתב עת=Cellular microbiology|כרך=9|שנת הוצאה=2007 Aug|doi=10.1111/j.1462-5822.2007.00931.x|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17419719/|שפה=אנגלית}}</ref> כמו כן, פ. ג'ינג'יוואליס משרה [[שגשוג תאי|שגשוג]] (חלוקה) של תאי המארח באופן שעשוי להועיל לחיידק באספקת חומרי הזנה, בפגיעה באיתות של התא המארח ובפגיעה בשלמות שכבת תאי האפיתל, המאפשרת פלישה ויצירת מושבות.<ref name=":3" />

=== אנזימי ג'ינג'יפאין ===
[[Arg|ארגינין]]-ג'ינג'יפאין (Arg-gingipain, '''Rgp''') ו[[Lys|ליזין]]-ג'ינג'יפאין (Lys-gingipain,'''Kgp''') הם אנזימים אנדופפטידאזים המופרשים על ידי פ. ג'ינג'יוואליס. לג'ינגיפאינים אלו תפקידים רבים הקשורים למארח והם תורמים להישרדותו ולנזק של החיידק.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Shaun M. Sheets, Antonette G. Robles-Price, Rachelle M. E. McKenzie, Carlos A. Casiano, Hansel M. Fletcher|שם=Gingipain-dependent interactions with the host are important for survival of Porphyromonas gingivalis|כתב עת=Frontiers in Bioscience: A Journal and Virtual Library|כרך=13|שנת הוצאה=2008-05-01|עמ=3215–3238|doi=10.2741/2922|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18508429/|שפה=אנגלית}}</ref>

Rgp חשובים להישרדות פ. ג'ינג'יוואליס, בין היתר בשל תרומתם להשגת חומרים מזינים. Rgp מפרק פפטידים גדולים של המארח, כגון אלבומין סרום אנושי, כדי לספק לחיידק חנקן ופחמן.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=D. Grenier, S. Imbeault, P. Plamondon, G. Grenier, K. Nakayama, D. Mayrand|שם=Role of gingipains in growth of Porphyromonas gingivalis in the presence of human serum albumin|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=69|שנת הוצאה=2001-08|עמ=5166–5172|doi=10.1128/IAI.69.8.5166-5172.2001|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11447200/|שפה=אנגלית}}</ref> פ. ג'ינג'יוואליס יכול גם לפרק [[טרנספרין]], הדרוש לאספקת ברזל, בתוך תאי המארח.{{הערה|שם=furuta|{{צ-מאמר|מחבר=Nobumichi Furuta, Hiroki Takeuchi, Atsuo Amano|שם=Entry of Porphyromonas gingivalis outer membrane vesicles into epithelial cells causes cellular functional impairment|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=77|שנת הוצאה=2009-11|עמ=4761–4770|doi=10.1128/IAI.00841-09|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19737899/|שפה=אנגלית}}}} ג'ינג'יפאינים הם גורם מפתח בתסמיני [[מחלת חניכיים|דלקת חניכיים]] הנובעים מפירוק [[מטאלופרוטאין|מטלופרוטאינים]], [[קולגן]] ופיברונקטין. פירוק מרכיבים אלה מפריע לחיבור בין התאים הנגועים לבין [[מטריצה חוץ-תאית|המטריצה החוץ-תאית]], ולכן מונע ריפוי פצעים וגורם הרס של רקמות חניכיים.{{הערה|שם=furuta}} במקביל, Rgp מעורר את התגובה הדלקתית דרך מסלול p38α [[MAPK]].<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Daniel Grenier, Shin-Ichi Tanabe|שם=Porphyromonas gingivalis gingipains trigger a proinflammatory response in human monocyte-derived macrophages through the p38α mitogen-activated protein kinase signal transduction pathway|כתב עת=Toxins|כרך=2|שנת הוצאה=2010-03|עמ=341–352|doi=10.3390/toxins2030341|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22069588/|שפה=אנגלית}}</ref> התגובה הדלקתית אומנם מקצינה לתסמיני המחלה, אך נראה שהיא חשובה להגנה המיידית של המארח מפני החיידק.<ref name=":4" />

ג'ינג'יפאינים יכולים לפרק חלבונים רבים של התגובה החיסונית של המארח. הם יכולים לפרק נוגדני [[IgG]] מסוג 1 ו-3<ref name=":0">{{צ-מאמר|מחבר=Bjarne Vincents, Arndt Guentsch, Dominika Kostolowska, Ulrich von Pawel-Rammingen, Sigrun Eick, Jan Potempa, Magnus Abrahamson|שם=Cleavage of IgG1 and IgG3 by gingipain K from Porphyromonas gingivalis may compromise host defense in progressive periodontitis|כתב עת=FASEB journal: official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology|כרך=25|שנת הוצאה=2011-10|עמ=3741–3750|doi=10.1096/fj.11-187799|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21768393/|שפה=אנגלית}}</ref> וכן [[ציטוקין|ציטוקינים]] פרו-דלקתיים כגון IL-1β, IL-2, IL-6, TNF-α ו-IL-8 באזורים עם ריכוז גבוה של פ. ג'ינג'יוואליס,<ref>{{צ-מאמר|מחבר=C. C. Calkins, K. Platt, J. Potempa, J. Travis|שם=Inactivation of tumor necrosis factor-alpha by proteinases (gingipains) from the periodontal pathogen, Porphyromonas gingivalis. Implications of immune evasion|כתב עת=The Journal of Biological Chemistry|כרך=273|שנת הוצאה=1998-03-20|עמ=6611–6614|doi=10.1074/jbc.273.12.6611|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9506956/|שפה=אנגלית}}</ref><ref>{{צ-מאמר|מחבר=J. Mikolajczyk-Pawlinska, J. Travis, J. Potempa|שם=Modulation of interleukin-8 activity by gingipains from Porphyromonas gingivalis: implications for pathogenicity of periodontal disease|כתב עת=FEBS letters|כרך=440|שנת הוצאה=1998-12-04|עמ=282–286|doi=10.1016/s0014-5793(98)01461-6|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9872387/|שפה=אנגלית}}</ref> וכך לפגוע בתגובה החיסונית של המארח. Rgp יכול לעכב הצטברות IL-2 [[לימפוציט T|בתאי T]] וכך להקל על התחמקות החיידקים מ[[מערכת החיסון|התגובה החיסונית הנרכשת]] של המארח.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Hazem Khalaf, Torbjörn Bengtsson|שם=Altered T-cell responses by the periodontal pathogen Porphyromonas gingivalis|כתב עת=PloS One|כרך=7|שנת הוצאה=2012|עמ=e45192|doi=10.1371/journal.pone.0045192|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22984628/|שפה=אנגלית}}</ref>

לג'ינג'יפאינים תפקידים הכרחיים לפלישה וליצירת מושבות בגוף המארח. Rgp נחוצים לעיבוד חלבונים על פני [[פימבריה (בקטריולוגיה)|פימבריה]].<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Nobumichi Furuta, Hiroki Takeuchi, Atsuo Amano|שם=Entry of Porphyromonas gingivalis outer membrane vesicles into epithelial cells causes cellular functional impairment|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=77|שנת הוצאה=2009-11|עמ=4761–4770|doi=10.1128/IAI.00841-09|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19737899|שפה=אנגלית}}</ref> Kgp יכולים להיקשר לחלבוני [[מטריצה חוץ-תאית|משתית]] כמו [[פיברינוגן]] ו{{קישור שפה|2=Fibronectin|3=פיברונקטין}} מקובעים, ועשוי להיות להם תפקיד ביצירת מושבות החיידקים במארח.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=A. D. McAlister, A. Sroka, R. E. Fitzpatrick, N. S. Quinsey, J. Travis, J. Potempa, R. N. Pike|שם=Gingipain enzymes from Porphyromonas gingivalis preferentially bind immobilized extracellular proteins: a mechanism favouring colonization?|כתב עת=Journal of Periodontal Research|כרך=44|שנת הוצאה=2009-06|עמ=348–353|doi=10.1111/j.1600-0765.2008.01128.x|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18973544/|שפה=אנגלית}}</ref> לאחר דגירה עם החיידק טרפונמה דנטקולה, הראו הגנים המקודדים ל-Rgp, ל-Kgp ולהמגלוטינין-A ביטוי מוגבר בפ. ג'ינג'יוואליס. שלושת החלבונים האלו, שכולם מכילים [[מתחם בקיפול חלבון|מתחם]]-הדבקה מסוג המגלוטינין, פועלים להגברת יכולות ההדבקה של פ. ג'ינג'יוואליס עם מיני חיידקים אחרים<ref>{{צ-מאמר|מחבר=V. Meuric, B. Martin, H. Guyodo, A. Rouillon, Z. Tamanai-Shacoori, F. Barloy-Hubler, M. Bonnaure-Mallet|שם=Treponema denticola improves adhesive capacities of Porphyromonas gingivalis|כתב עת=Molecular Oral Microbiology|כרך=28|שנת הוצאה=2013-02|עמ=40–53|doi=10.1111/omi.12004|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23194417/|שפה=אנגלית}}</ref> וקשורים גם לתיאום בניית ה[[ביופילם]].<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Masae Kuboniwa, Atsuo Amano, Ei Hashino, Yumiko Yamamoto, Hiroaki Inaba, Nobushiro Hamada, Koji Nakayama, Gena D. Tribble, Richard J. Lamont, Satoshi Shizukuishi|שם=Distinct roles of long/short fimbriae and gingipains in homotypic biofilm development by Porphyromonas gingivalis|כתב עת=BMC microbiology|כרך=9|שנת הוצאה=2009-05-26|עמ=105|doi=10.1186/1471-2180-9-105|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19470157/|שפה=אנגלית}}</ref>

ג'ינג'יפאינים נמצאו קשורים ל[[מחלת אלצהיימר|דמנציה מסוג אלצהיימר]]. בסקירת מערכים-זעירים-של-רקמה (Tissue Microarray) של חולי אלצהיימר נמצאו Rgp מסוג B (המסומן כ-RgpB) ו-Kgp בדגימות מה[[היפוקמפוס]] ומ[[קליפת המוח]] של החולים וריכוזיהם נמצאו קשורים לעומס של חלבוני [[חלבון טאו|טאו]] (סמן למחלת אלצהיימר) ושל [[אוביקוויטין]] המצטבר בסבך טאו ובפלאקים של [[חלבון עמילואיד בטא|חלבון עמילואיד-בטא]] במוח. [[רנ"א ריבוזומלי]] של יחידת 16S של פ. ג'ינג'יוואליס התגלה גם בקליפת המוח וב[[נוזל המוח והשדרה]] (CSF) של מוחות חולי אלצהיימר. במחקר בעכברים, טיפול מקדים בחומרים מעכבי ג'ינג'יפאינים הגן על תאי עצב מהרס שנגרם על ידי מתן ג'ינג'יפאינים.{{הערה|שם=dominy}}
=== פוליסכריד קפסולרי (Capsular polysaccharide, CPS) ===
לפי מחקרים של יצירת [[מורסה]] בעכברים, הזן בעל-[[קפסולה חיידקית|הקפסולה]] של פ. ג'ינג'יוואליס אלים בהרבה מהזן חסר-הקפסולה של אותו החיידק. הקפסולה, שהיא [[רב-סוכר|פוליסכרידית]], מדכאת את ייצור [[ציטוקין|הציטוקינים]] ובמיוחד ציטוקינים פרו-דלקתיים IL-1β, IL-6, IL-8 ו-TNF-α, באופן שמאפשר התחמקות מתגובת נגד (דלקת) מצד המארח.<ref name=":4">{{צ-מאמר|מחבר=Amrita Singh, Tiana Wyant, Cecilia Anaya-Bergman, Joseph Aduse-Opoku, Jorg Brunner, Marja L. Laine, Michael A. Curtis, Janina P. Lewis|שם=The capsule of Porphyromonas gingivalis leads to a reduction in the host inflammatory response, evasion of phagocytosis, and increase in virulence|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=79|שנת הוצאה=2011-11|עמ=4533–4542|doi=10.1128/IAI.05016-11|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21911459/|שפה=אנגלית}}</ref> עם זאת, מחקרים אחרים מצאו שהפוליסכריד הקפסולרי של פ. ג'ינג'יוואליס מעורר תגובות חיסוניות של מארח, כמו נדידת [[נויטרופיל|ניוטרופילים]] וביטוי [[כימוקין|כימוקינים]] של נדידת תאים (MCP-1, KC, MIP-2 ו-RANTES) ב[[מקרופאג]]ים שב[[צפק]] של עכברים.{{הערה|שם=bear}}

=== פימבריה ===
[[פימבריה (בקטריולוגיה)|פימבריה]] הן שלוחות של תאי חיידקים, המעורבות בחיבור תאים למשטחים וביניהם. לפ. ג'ינג'יוואליס יש פימבריה ארוכות ופימבריה קצרות,<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Yoshiaki Hasegawa, Keiji Nagano, Yukitaka Murakami, Richard J. Lamont|שם=Purification of Native Mfa1 Fimbriae from Porphyromonas gingivalis|כתב עת=Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.)|כרך=2210|שנת הוצאה=2021|עמ=75–86|doi=10.1007/978-1-0716-0939-2_8|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32815129/|שפה=אנגלית}}</ref> ויש להן תפקידי מפתח בהיצמדות, בחדירה וביצירת מושבות. הפימבריה של פ. ג'ינג'יוואליס מווסתות, למשל, את פעולות ההצמדה של [[אינטגרין]] β2 ב[[מונוציט]]ים (תאי מערכת החיסון) וחוקרים מעריכים שיכולת זו תורמת ליכולת ההתחמקות של החיידק מהשמדתו על ידי מערכת החיסון.<ref name=":1">{{צ-מאמר|מחבר=George Hajishengallis, Min Wang, Evlambia Harokopakis, Martha Triantafilou, Kathy Triantafilou|שם=Porphyromonas gingivalis fimbriae proactively modulate beta2 integrin adhesive activity and promote binding to and internalization by macrophages|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=74|שנת הוצאה=2006-10|עמ=5658–5666|doi=10.1128/IAI.00784-06|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16988241/|שפה=אנגלית}}</ref>
==== פימבריה ארוכות ====
פימבריה ארוכות (או מג'וריות) של פ. ג'ינג'יוואליס, מורכבות בעיקר מחלבון הנקרא '''FimA'''. הן רכיבים ארוכים, חוטיים, היקפיים-דמויי-שוט (פריטריכיים) הקשורות להיצמדות לתאי המארח.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=K. Watanabe, Y. Yamaji, T. Umemoto|שם=Correlation between cell-adherent activity and surface structure in Porphyromonas gingivalis|כתב עת=Oral Microbiology and Immunology|כרך=7|שנת הוצאה=1992-12|עמ=357–363|doi=10.1111/j.1399-302x.1992.tb00636.x|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1363734/|שפה=אנגלית}}</ref> הפימבריה הארוכות נמצאו חיוניות להחדרה של שלפוחיות-קרום אל תאי האפיתל של המארח.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Nobumichi Furuta, Kayoko Tsuda, Hiroko Omori, Tamotsu Yoshimori, Fuminobu Yoshimura, Atsuo Amano|שם=Porphyromonas gingivalis outer membrane vesicles enter human epithelial cells via an endocytic pathway and are sorted to lysosomal compartments|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=77|שנת הוצאה=2009-10|עמ=4187–4196|doi=10.1128/IAI.00009-09|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19651865/|שפה=אנגלית}}</ref> הן נקשרות לתאי המארח באמצעות אינטגרינים α5β1 של אותם תאים ומפעילות באמצעותם שינויים בחלבוני בקרה,<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Ozlem Yilmaz, Kiyoko Watanabe, Richard J. Lamont|שם=Involvement of integrins in fimbriae-mediated binding and invasion by Porphyromonas gingivalis|כתב עת=Cellular Microbiology|כרך=4|שנת הוצאה=2002-05|עמ=305–314|doi=10.1046/j.1462-5822.2002.00192.x|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12027958/|שפה=אנגלית}}</ref> וניצול מערכת [[שלד התא]] לצורך כניסת החיידק.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Kayoko Tsuda, Atsuo Amano, Kyohei Umebayashi, Hiroaki Inaba, Ichiro Nakagawa, Yoshinobu Nakanishi, Tamotsu Yoshimori|שם=Molecular dissection of internalization of Porphyromonas gingivalis by cells using fluorescent beads coated with bacterial membrane vesicle|כתב עת=Cell Structure and Function|כרך=30|שנת הוצאה=2005|עמ=81–91|doi=10.1247/csf.30.81|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16428861/|שפה=אנגלית}}</ref>

==== פימבריה קצרות ====
פימבריה קצרות (או מינוריות) מכילות את החלבון '''Mfa1.''' הן חיוניות להצמדה של חידק לחידק ולהיווצרות מושבות זעירות.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Xinghua Lin, Jie Wu, Hua Xie|שם=Porphyromonas gingivalis minor fimbriae are required for cell-cell interactions|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=74|שנת הוצאה=2006-10|עמ=6011–6015|doi=10.1128/IAI.00797-06|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16988281/|שפה=אנגלית}}</ref> פימבריה קצרות מעורבות בהצמדת תא-לתא עם חיידקים [[שיניים|דנטאליים]] אחרים, כולל יצירת ביופילם בשילוב עם {{קישור שפה|2=Streptococcus gordonii|3=סטרפטוקוקוס גורדוני}} על ידי קישור עם פוליפפטיד בשם SspB (פוליפפטיד של דופן הסטרפטוקוק).<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Yoonsuk Park, M. Regina Simionato, Kachiko Sekiya, Yukitaka Murakami, Deanna James, Weibin Chen, Murray Hackett, Fuminobu Yoshimura, Donald R. Demuth, Richard J. Lamont|שם=Short fimbriae of Porphyromonas gingivalis and their role in coadhesion with Streptococcus gordonii|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=73|שנת הוצאה=2005-07|עמ=3983–3989|doi=10.1128/IAI.73.7.3983-3989.2005|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15972485|שפה=אנגלית}}</ref> ייתכן שהצמדה זו חיונית ביכולת הפלישה של פ. ג'ינג'יוואליס ל{{קישור שפה|2=Bone canaliculus|3=צינוריות השן}}.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=R. M. Love, M. D. McMillan, Y. Park, H. F. Jenkinson|שם=Coinvasion of dentinal tubules by Porphyromonas gingivalis and Streptococcus gordonii depends upon binding specificity of streptococcal antigen I/II adhesin|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=68|שנת הוצאה=2000-03|עמ=1359–1365|doi=10.1128/IAI.68.3.1359-1365.2000|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10678948/|שפה=אנגלית}}</ref>

==== רכיבי פימבריה נוספים ====
חלבוני הפימבריה המשניים (FimC, FimD, FimE) חוברים לחלבון FimA הראשי. FimE נקשר ל-FimC ול-FimD, והאחרונים נקשרים לחלבוני [[מטריצה חוץ-תאית|משתית]] ולקולטן ה[[כימוקין]] {{קישור שפה|2=CXCR4|3=CXCR4}}. שלושת החלבונים האלו משמשים את החיידק פ. ג'ינג'יוואליס בניצול הקולטן לדיכוי התגובה הדלקתית כנגד החיידק.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Deanne L. Pierce, So-ichiro Nishiyama, Shuang Liang, Min Wang, Martha Triantafilou, Kathy Triantafilou, Fuminobu Yoshimura, Donald R. Demuth, George Hajishengallis|שם=Host adhesive activities and virulence of novel fimbrial proteins of Porphyromonas gingivalis|כתב עת=Infection and Immunity|כרך=77|שנת הוצאה=2009-08|עמ=3294–3301|doi=10.1128/IAI.00262-09|קישור=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19506009/|שפה=אנגלית}}</ref>

== קישורים חיצוניים ==
* [http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=12506&submit=Search סיווג הזן של Porphyromonas gingivalis] ב-Bac Dive - מטא-בסיס הנתונים של מגוון החיידקים{{מידע טקסונומי}}

== ביאורים ==
{{ביאורים}}

== הערות שוליים ==
{{הערות שוליים|יישור=שמאל}}

{{בקטריולוגיה}}

{{בקרת זהויות}}

[[קטגוריה:חיידקים שתוארו במאה ה-21]]